Καταρρίπτοντας τρεις μύθους σχετικά με τo φυλοκαθορισμό

Πηγή: PLOS Biology (Ποικιλία ως προς τα συστήματα φυλοκαθορισμού, σε αντιπροσωπευτικές κατηγορίες ζώων και φυτών).

Καθώς η ποικιλότητα μορφών και μηχανισμών είναι υψηλή στο βιολογικό κόσμο, το ενδιαφέρον μας συχνά προσελκύουν οι μοναδικότητες. Σε ένα πολυπαραγοντικό και πολυεπίπεδο βιολογικό σύμπαν, η μοναδικότητα είναι αυτή που τρέφει και ενισχύει την ποικιλότητα.

Ένας από τους βασικότερους βιολογικούς μηχανισμούς, η αναπαραγωγή, χαρακτηρίζεται από υψηλό επίπεδο ποικιλότητας μηχανισμών και συστημάτων τα οποία σίγουρα μπορούν να ειδωθούν μέσα από μία εξελικτική – ιστορική αφήγηση.

Διαβάζοντας ένα άρθρο στο PLOS Biology, με τίτλο “Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It?” αναρωτήθηκα και τελικά διαπίστωσα: “γιατί ακόμα μία χαμένη ευκαιρία;”. Και η τελική κρίση μου ήταν μία απάντηση στο ερώτημα: “Πόσα από αυτά τα όμορφα και ενδιαφέροντα γνωρίζουν οι μαθητές μας;”. Αν ανατρέξουμε στα σχολικά εγχειρίδια θα διαπιστώσουμε πολύ βασικούς μηχανισμούς αναπαραγωγής, οπότε η απάντηση ήταν αυτόματη. Και μετά σκέφτηκα πως αυτό είναι παράδειγμα για να μιλήσει κανείς για την εξέλιξη, από το να παραμένουμε προσκολλημένοι σε κεφάλαια και ενότητες λειτουργώντας πολλές φορές ασκόπως ως ταλιμπάν της εξέλιξης, ενώ μας δίνεται η ευκαιρία να αναδείξουμε την ιστορική της αφήγηση μέσα από απλούς και βασικούς βιολογικούς μηχανισμούς.

Το συγκεκριμένο άρθρο διαπραγματεύεται αρκετά ενδιαφέροντα ζητήματα. Αυτό που μου τράβηξε κυρίως το ενδιαφέρον, καθώς μπορεί να έχει θέση μέσα στην τάξη μας, είναι οι τρεις μύθοι που σχετίζονται με την αναπαραγωγή και τον καθορισμό των φύλων.

Πρώτος Μύθος: Το φύλο καθορίζεται από τα φυλετικά χρωμοσώματα Χ και Ψ.
Ο μύθος αυτός είναι συνέπεια του γεγονότος πως συχνά σκεφτόμαστε τον φυλοκαθορισμό έχοντας στο μυαλό μας γνωστά παραδείγματα, όπως αυτά των θηλαστικών και της D. melanogaster. Έτσι θεωρούμε πως ο φυλοκαθορισμός από τα φυλετικά χρωμοσώματα είναι ο κανόνας και πως τα αρσενικά άτομα διαθέτουν XY και τα θηλυκά είναι ΧΧ. Όποιες άλλες εναλλακτικές πορείες φυλοκαθορισμού, συχνά θεωρούνται παράξενες και παρεκκλίνουσες .

Δεύτερος Μύθος: Το φύλο ελέγχεται από ένα βασικό γονίδιο.
Ο βασικός γονιδιακός διακόπτης για τον καθορισμό του φύλου είναι ένα και μοναδικό γονίδιο (π.χ. το Sry στα θηλαστικά, το Sxl στη D. melanogaster, το xol-1 στον C. elegans), που όταν ενεργοποιείται προκαλεί φυλετική σεξουαλική ανάπτυξη. Eνεργεί ως το κύριο στοιχείο ελέγχου για να προκαλέσει αρσενική ή θηλυκή σεξουαλική ανάπτυξη. Ακόμα και οι αλλαγές του φυλοκαθορισμού μέσα σε εξελικτικές πορείες διαφορετικών taxa, θεωρούνται πως είναι αποτέλεσμα της προσθήκης ενός νέου γονιδίου με ρόλο βασικού ενεργοποιητή σε συγκεκριμένο μοριακό μονοπάτι.

Τρίτος Μύθος: Η διαφοροποίηση και ο εκφυλισμός των φυλετικών χρωμοσωμάτων, είναι αναπόφευκτα.
Θεωρείται πως τα φυλετικά χρωμοσώματα προέρχονται από πανομοιότυπα αυτοσωμικά χρωμοσώματα που απέκτησαν συγκεκριμένο γονίδιο καθορισμού του φύλου (για παράδειγμα, η προέλευση του γονιδίου Sry στα θηλαστικά περίπου πριν από 180 εκατομμύρια χρόνια, ή του Sxl στο γένος Drosophila πριν από 60 εκατομμύρια χρόνια). Στη συνέχεια αυτά διαφοροποιούνται μέσω μίας αναπόφευκτης και μη αναστρέψιμης διαδικασίας κατά τη διάρκεια της οποίας παύει ο ανασυνδυασμός μεταξύ των χρωμοσωμάτων Χ και Υ και τελικά οδηγούμαστε στον εκφυλισμό του Υ χρωμοσώματος. Έτσι οδηγούμαστε μοιραία στην εξαφάνιση του Υ χρωμοσωώματος.

Οι ερευνητές που συμμετέχουν στην ομάδα του Tree of Sex Consortium, κατορθώνουν με τα στοιχεία που συλλέγουν να καταρρίψουν και τους τρεις μύθους. Για να αποδομήσουν αυτούς τους μύθους, μελέτησαν την εξέλιξη των ξεχωριστών φύλων. Η διαπίστωση της ποικιλίας των μηχανισμών φυλοκαθορισμού που βρέθηκαν ανάμεσα στα ζώα και τα φυτά και η καταγραφή των εξελικτικών δυνάμεων που ελέγχουν τη μετάβαση μεταξύ των διαφορετικών συστημάτων, βοήθησαν στην αναθεώρηση του πρώτου μύθου. Η βιβλιογραφική ανασκόπηση της μοριακής γενετικής του φυλοκαθορισμού επιτρέπει την αναθεώρηση του δεύτερου μύθου. Τέλος, η αποδόμηση κοινών παρανοήσεων σχετικά με την εξέλιξη των φυλετικών χρωμοσωμάτων στον άνθρωπο και στα άλλα είδη, αποτελεί την πιο άμεση απάντηση στην ανάγκη αναθεώρησης και του τρίτου μύθου.

Πηγή: Tree of Sex Consortium

Οι δύο υποθέσεις σχηματισμού των φύλων

Αν και μπορεί εύκολα να διαπιστωθούν οι εξελικτικές γραμμές που οδήγησαν στην εμφάνιση αρσενικών και θηλυκών μηχανισμών, δεν υπάρχουν επαρκείς εξηγήσεις γιατί να προέκυψαν αυτοί οι δύο μηχανισμοί. Δύο υποθέσεις έχουν προταθεί για να εξηγηθεί η εξέλιξη των ξεχωριστών φύλων. Η πρώτη υπόθεση υποστηρίζει πως πρέπει να υπάρχει ένα είδος “συναλλαγής” μεταξύ της αρσενικής και της θηλυκής λειτουργίας, έτσι ώστε πάντα να επιτυγχάνετε το μέγιστο της αρμοστικότητας. Στην περίπτωση αυτή τα άτομα μπορούν να αποκτήσουν κάποιο αναπαραγωγικό πλεονέκτημα όταν εξειδικεύονται ως αρσενικό ή θηλυκό. Άμεσες αποδείξεις για την υπόθεση της συναλλαγής δεν είναι αρκετές. Οι σχετικές παρατηρήσεις προέρχονται κυρίως από ερμαφρόδιτα λιμναία σαλιγκάρια στα οποία επικρατεί η θηλυκή λειτουργία όταν υπάρχει χαμηλή παραγωγή σπέρματος καθώς και από τις φράουλες όπου η αυξημένη παραγωγή γύρης γίνεται εις βάρος της παραγωγής σπόρων. Η έμμεση απόδειξη της υπόθεσης της συναλλαγής προέρχεται από το γεγονός ότι πολλά αφυλετικά ζώα και φυτά μειώνουν την παραγωγή γαμετών με την πάροδο του χρόνου, αυξάνοντας έμμεσα τη θηλυκή τους λειτουργία.

Η δεύτερη υπόθεση είναι ότι τα ξεχωριστά φύλα έχουν εξελιχθεί ως ένα μέσο για να αποφευχθεί η αυτο-γονιμοποίηση. Καθώς με την αυτογονιμοποίηση μπορούν να παραχθούν απόγονοι με χαμηλή αρμοστικότητα λόγω της κληρονόμησης υπολειπόμενων επιβλαβών αλληλομόρφων (ομοζυγωτικός εκφυλισμός – inbreeding depression). Τα εμπειρικά στοιχεία για τον ομοζυγωτικό εκφυλισμό είναι πολύ διαδεδομένα στα ζώα και τα φυτά – για παράδειγμα στο Χαβάη, το ενδημικό φυτό του γένους Scheidia σε περίπτωση έντονου ομοζυγωτικού εκφυλισμού επάγει την εξέλιξή του σε δίοικο.

Κατάρριψη του πρώτου μύθου.
Όλοι οι κροκόδειλοι, οι περισσότερες χελώνες και μερικά ψάρια καθορίζουν το φύλο τους ανάλογα με τη θερμοκρασία. Η λοίμωξη με Wolbachia παρακάμπτει τα υφιστάμενα συστήματα καθορισμού του φύλου σε πολλά είδη αρθροπόδων και είτε σκοτώνει/στειρώνει τα αρσενικά ή τα μετατρέπει σε φαινοτυπικά θηλυκά. Κοκκοειδή έντομα (Homoptera: Coccoidea) εξαλείφουν το πατρικής προέλευσης γονιδίωμα, μετά τη γονιμοποίηση. Οι προνύμφες του θαλάσσιου σκουληκιού Bonellidae αναπτύσσονται ως αρσενικά άτομα μόνο όταν ανταμώνουν με κάποιο θηλυκό. Πολλά φυτά και ζώα, όπως τα σαλιγκάρια και ορισμένα ψάρια, αλλάζουν το φύλο κατά τη διάρκεια της ζωής τους σε απόκριση περιβαλλοντικών ή κοινωνικών απαιτήσεων.

Κατάρριψη του δεύτερου μύθου.
Σε ορισμένα είδη ο καθορισμός του φύλου είναι πολυγονιδιακός. Στο Zebrafish (Danio rerio) υπάρχει κάποιο ποσοτικό όριο που καθορίζεται από ολόκληρο το γονιδίωμα και δίνει το μήνυμα για την εμφάνιση αρσενικού ή θηλυκού μηχανισμού. Στα σπονδυλωτά πλην των θηλαστικών, το dmrt1 (DM μια οικογένεια γονιδίων) λειτουργεί ως βασικό σήμα φυλοκαθορισμού στον αφρικάνικο βάτραχο (Xenopus laevis), το κοτόπουλο (Gallus gallus), στο ιαπωνικό ψάρι (Oryzias latipes) και ενδεχομένως στο ψάρι γλώσσα (Cynoglossus semilaevis). Στα έντομα παραλλαγές του βασικού γονιδίου tra για τον καθορισμό του φύλου της Drosophila, έχουν εξελιχθεί ως το βασικό γονίδιο διακόπτης στη μύγα Musca domestica, στη σφήκα Nasonia vitripennis και τη μέλισσα Apis mellifera.

Κατάρριψη του τρίτου μύθου.
Τα φυλετικά χρωμοσώματα του πύθωνα και των στρουθιονιδών πτηνών έχουν παραμείνει αδιαφοροποίητα εδώ και περίπου 140-120 εκατομμύρια χρόνια. Πρόσφατες συγκριτικές μελέτες γονιδιώματος υποστηρίζουν πως η γονιδιακή περιεκτικότητα του χρωμοσώματος Υ παραμένει σταθερή τα τελευταία 25 εκατομμύρια χρόνια, γεγονός που υποδηλώνει ότι έχει υπάρξει ισορροπία στο γονιδιακό περιεχόμενο του Υ χρωμοσώματος. Επίσης Υ χρωμοσώματα που είναι δεκάδων εκατομμυρίων χρόνων, όπως της Drosophila, φαίνεται πως μάλλον αποκτούν καινούρια γονίδια παρά χάνουν παλιά. Ίσως τελικά το χρωμόσωμα Υ είναι ένα σταθερό και σημαντικό συστατικό του γονιδιώματος σε πολλά είδη και σε ορισμένες περιπτώσεις φαίνεται να εμποδίζει τους μηχανισμούς φυλοκαθορισμού.

Για όποιον/όποια ενδιαφέρεται για περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά με τους διαφόρους επιμέρους μηχανισμούς, δεν έχει παρά να ανατρέξει στο σχετικό άρθρο όπου η πρόσβαση είναι ελεύθερη.